Што такое хларапластамі? Хларапласты: будова і функцыі

Раслінны свет - адно з галоўных багаццяў нашай планеты. Менавіта дзякуючы флоры на Зямлі ёсць кісларод, якім мы ўсе дыхаем, маецца велізарная харчовая база, ад якой залежыць усё жывое. Расліны ўнікальныя тым, што могуць ператвараць хімічныя злучэнні неарганічнай прыроды ў арганічныя рэчывы.

Робяць яны гэта з дапамогай фотасінтэзу. Гэты важнейшы працэс працякае ў спецыфічных раслінных арганоідаў, хларапластах. Гэты драбнюткі элемент фактычна забяспечвае існаванне ўсяго жыцця на планеце. Дарэчы, а што такое хларапластамі?

асноўнае вызначэнне

Так называюцца спецыфічныя структуры, у якіх адбываюцца працэсы фотасінтэзу, якія накіраваны на звязванне вуглякіслага газу і адукацыя некаторых вугляводаў. Пабочным прадуктам з'яўляецца кісларод. Гэта выцягнутыя ў даўжыню арганоіды, якія дасягаюць у шырыню 2-4 мкм, даўжыня іх даходзіць да 5-10 мкм. У некаторых выглядаў зялёных водарасцяў часам сустракаюцца хларапласты-гіганты, выцягнутыя на 50 мкм!

У гэтых жа багавіння можа быць іншая асаблівасць: на ўсю клетку ў іх маецца толькі адзін арганоідаў гэтага выгляду. У клетках вышэйшых раслін часцей за ўсё маецца на межах 10-30 хларапластаў. Зрэшты, і ў іх выпадку могуць сустракацца яркія выключэнні. Так, у палисадной тканіны звычайнай махоркі маецца па 1000 хларапластаў на адну клетку. Для чаго патрэбныя гэтыя хларапласты? Фотасінтэз - вось іх галоўная, але далёка не адзіная роля. Каб дакладна разумець іх значэнне ў жыцці расліны, важна ведаць многія аспекты іх паходжання і развіцця. Усё гэта апісваецца ў далейшай частцы артыкула.

паходжанне хларапласту

Такім чынам, што такое хларапластамі, мы даведаліся. А адкуль гэтыя арганоіды адбыліся? Як атрымалася, што ў раслін з'явіўся такі унікальны апарат, які ператварае вуглякіслы газ і ваду ў складаныя арганічныя злучэнні?

У цяперашні час сярод навукоўцаў пераважае пункт гледжання аб эндосимбиотическом паходжанні дадзеных арганоідаў, так як іх самастойнае ўзнікненне ў клетках расліны даволі сумнеўна. Выдатна вядома, што лішайнік - гэта сімбіёз водарасці і грыба. Аднаклетачныя багавінне пры гэтым жывуць ўнутры грыбны клеткі. Зараз навукоўцы мяркуюць, што ў спрадвечныя часы фотасінтэзіруючых цианобактерии праніклі ўнутр раслінных клетак, а затым часткова страцілі «самастойнасць», перадаўшы вялікую частку геному ў ядро.

Але сваю галоўную асаблівасць новы арганоідаў захаваў у поўнай меры. Гаворка ідзе якраз пра працэс фотасінтэзу. Зрэшты, сам апарат, неабходны для выканання дадзенага працэсу, фармуецца пад кантролем як клеткавага ядра, так і самога хларапласту. Так, дзяленне гэтых арганоідаў і іншыя працэсы, звязаныя з рэалізацыяй генетычнай інфармацыі на ДНК, кантралююцца ядром.

доказы

Адносна нядаўна гіпотэза аб будовы пракарыятычнай паходжанні гэтых элементаў была не занадта папулярная ў навуковай супольнасці, шмат хто лічыў яе «выдумкамі дылетантаў». Але пасля таго як быў праведзены паглыблены аналіз нуклеотидных паслядоўнасцяў ў ДНК хларапластаў, гэта здагадка атрымала бліскучае пацверджанне. Высветлілася, што гэтыя структуры надзвычай падобныя, нават роднасныя, ДНК бактэрыяльных клетак. Так, аналагічная паслядоўнасць была знойдзена ў свободноживущих цианобактерий. У прыватнасці, апынуліся надзвычай падобныя гены АТФ-сінтэзуе комплексу, а таксама ў «апаратах» транскрыпцыі і трансляцыі.

Промотор, якія вызначаюць пачатак счытвання генетычнай інфармацыі з ДНК, а таксама тэрмінальныя нуклеотидные паслядоўнасці, якія адказваюць за яе спыненне, таксама арганізаваны на вобраз і падабенства бактэрыяльных. Зразумела, мільярды гадоў эвалюцыйных пераўтварэнняў змаглі ўнесці мноства змяненняў у хларапластамі, але паслядоўнасці ў хлоропластных генах засталіся абсалютна ранейшымі. І гэта - неабвержны, поўнае доказ таго, што хларапласты і на самай справе калісьці мелі будовы пракарыятычнай продка. Магчыма, гэта быў арганізм, ад якога адбыліся таксама сучасныя цианобактерии.

Развіццё хларапласту з пропластиды

«Дарослы» арганоідаў развіваецца з пропластиды. Гэта маленькая, цалкам бескаляровая арганэл, якая мае ўсяго некалькі мікрон у папярочніку. Яна акружаная шчыльнай двуслойных мембранай, якая ўтрымлівае кальцавую ДНК, спецыфічную для хларапласту. Ўнутранай мембраннай сістэмы гэтыя «продкі» арганоідаў не маюць. З-за гранічна малых памераў іх вывучэнне вельмі абцяжарана, а таму дадзеных аб іх развіцці надзвычай мала.

Вядома, што некалькі такіх протопластид маецца на ядры кожнай яйкаклеткі жывёл і раслін. У ходзе развіцця зародка яны дзеляцца і перадаюцца іншым клеткам. Гэта лёгка праверыць: генетычныя прыкметы, якія так ці інакш звязаныя з Пластыды, перадаюцца толькі па матчынай лініі.

Унутраная мембрана протопластиды за час развіцця выпінаецца ўнутр арганоідаў. З гэтых структур вырастаюць мембраны тилакоидов, якія адказваюць за адукацыю гран і ламелл стромой арганоідаў. У поўнай цемры протопастида пачынае ператварацца ў папярэднік хларапласту (этиопласта). Гэты першасны арганоідаў характэрны тым, што ўнутры яго размяшчаецца даволі складаная крышталічная структура. Як толькі на ліст расліны патрапіць святло, яна цалкам руйнуецца. Пасля гэтага адбываецца адукацыя "традыцыйнай" ўнутранай структуры хларапласту, якая ўтворана як раз-такі тилакоидами і ламеллами.

Адрозненні раслін, запасацца крухмал

У кожнай меристемальной клетцы змяшчаецца некалькі такіх пропластид (іх колькасць адрозніваецца ў залежнасці ад выгляду расліны і іншых фактараў). Як толькі гэтая першасная тканіна пачынае ператварацца ў ліст, папярэднікі арганоідаў ператвараюцца ў хларапласты. Так, скончылі свой рост маладыя лісце пшаніцы маюць хларапласты ў колькасці 100-150 штук. Ледзь складаней ідуць справы ў дачыненні да тых раслін, якія здольныя да назапашвання крухмалу.

Яны запасяцца запас гэтага вуглявода ў Пластыды, якія называюцца амилопластами. Але якое дачыненне гэтыя арганоіды маюць да тэмы нашага артыкула? Бо клубні бульбы не ўдзельнічаюць у фотасінтэзе! Дазвольце растлумачыць гэтае пытанне больш падрабязна.

Мы высветлілі, што такое хларапластамі, адначасна выявіўшы сувязь гэтага арганоідаў са структурамі будовы пракарыятычнай арганізмаў. Тут сітуацыя падобная: навукоўцы даўно высветлілі, што амилопласты, як і хларапласты, ўтрымліваюць дакладна такую ж ДНК і ўтворацца з дакладна тых жа протопластид. Такім чынам, і разглядаць іх варта ў тым жа аспекце. Фактычна амилопласты варта разглядаць у якасці асаблівай разнавіднасці хларапласту.

Як утвараюцца амилопласты?

Можна правесці аналогію паміж протопластидами і ствалавымі клеткамі. Прасцей кажучы, амилопласты з нейкага моманту пачынаюць развівацца па некалькі іншаму шляху. Навукоўцы, зрэшты, даведаліся сёе-тое цікавае: ім атрымалася дамагчыся ўзаемнага ператварэння хларапластаў з лісця бульбы ў амилопласты (і наадварот). Кананічнасці прыклад, вядомы кожнаму школьніку - клубні бульбы на святла зелянеюць.

Іншыя звесткі аб шляхах дыферэнцыявання гэтых арганоідаў

Мы ведаем, што ў працэсе паспявання пладоў тамата, яблыкаў і некаторых іншых раслін (і ў лісці дрэў, траў і кустоў ў восеньскі перыяд) адбываецца працэс «дэградацыі», калі хларапласты ў расліннай клетцы ператвараюцца ў хромапласты. Гэтыя арганоіды ўтрымліваюць у сваім складзе фарбуюць пігменты, кароціноіды.

Ператварэнне гэта звязана з тым, што ў пэўных умовах адбываецца поўнае разбурэнне тилакоидов, пасля чаго арганэл набывае іншую ўнутраную арганізацыю. Вось тут-то мы зноў вяртаемся да таго пытання, які пачалі абмяркоўваць у самым пачатку артыкула: уплыў ядра на развіццё хларапластаў. Менавіта яно, з дапамогай асаблівых бялкоў, якія сінтэзуюцца ў цытаплазме клетак, ініцыюе працэс перабудовы арганоідаў.

будова хларапласту

Пагаварыўшы аб пытаннях паходжання і развіцця хларапластаў, варта падрабязней спыніцца на іх будынку. Тым больш што яно вельмі цікава і заслугоўвае асобнага абмеркавання.

Асноўная структура хларапластаў складаецца з двух липопротеиновых мембран, унутранай і вонкавай. Таўшчыня кожнай складае каля 7 нм, адлегласць паміж імі - 20-30 нм. Як і ў выпадку іншых пластыд, унутраны пласт ўтварае асаблівыя структуры, выпінаць ўнутр арганоідаў. У спелых хларапластаў існуе адразу два тыпу такіх «звілістых» мембран. Першыя ўтвараюць ламеллы стромой, другія - мембраны тилакоидов.

Ламеллы і тилакоиды

Трэба заўважыць, што прасочваецца выразная сувязь, якую мае мембрана хларапластаў з аналагічнымі ўтварэннямі, якія знаходзяцца ўнутры арганоідаў. Справа ў тым, што некаторыя яе зморшчыны могуць распасціраецца ад адной сцяны да іншай (як у мітахондрый). Так што ламеллы могуць утвараць альбо своеасаблівы «мяшок», альбо разгалінаваную сетку. Зрэшты, часцей за ўсё гэтыя структуры размяшчаюцца паралельна адзін аднаму і ніяк не звязаныя паміж сабой.

Не варта забываць, што ўнутры хларапласту знаходзяцца яшчэ і мембранныя тилакоиды. Гэта замкнёныя «мяшкі», якія размяшчаюцца ў выглядзе чаркі. Як і ў папярэднім выпадку, паміж двума сценкамі паражніны маецца адлегласць у 20-30 нм. Слупкі з гэтых «мяшкоў» называюцца грані. У кожным слупку можа знаходзіцца да 50 тилакоидов, а ў некаторых выпадках іх бывае яшчэ больш. Так як агульныя «габарыты» такіх чарак могуць дасягаць 0,5 мкм, часам яны могуць быць выяўленыя пры дапамозе звычайнага светлавога мікраскопа.

Агульная колькасць гран, якія ўтрымліваюцца ў хларапластах вышэйшых раслін, можа даходзіць да 40-60. Кожны тилакоид так шчыльна прылягае да іншага, што іх знешнія мембраны ўтвараюць адзіную плоскасць. Таўшчыня пласта ў месцы злучэння можа даходзіць да 2 нм. Заўважым, што падобныя структуры, якія ўтвораны прылеглымі адзін да аднаго тилакоидами і ламеллами, зусім нярэдкія.

У месцах іх судотыку таксама маецца пласт, які дасягае часам тых жа самых 2 нм. Такім чынам, хларапласты (будова і функцыі якіх вельмі складаныя) уяўляюць сабой не адзіную маналітную структуру, а своеасаблівую «дзяржаву ўнутры дзяржавы». У некаторых аспектах будынак гэтых арганоідаў не менш складана, чым уся клеткавая структура!

Граніт звязваюцца паміж сабой менавіта пры дапамозе ламелл. Але паражніны тилакоидов, якія ўтвараюць чаркі, заўсёды замкнёныя і ніяк не паведамляюцца з межмембранным прасторай. Як бачыце, структура хларапластаў досыць складаная.

Якія пігменты могуць утрымлівацца ў хларапластах?

Што можа ўтрымлівацца ў стромой кожнага хларапласту? Там маюцца асобныя малекулы ДНК і нямала рыбасом. У амилопластов менавіта ў стромой адкладаюцца крухмальныя збожжа. Адпаведна, у хромапласты там маюцца фарбуюць пігменты. Зразумела, сустракаюцца розныя пігменты хларапластаў, але найбольш распаўсюджаным з'яўляецца хларафіл. Ён падзяляецца адразу на некалькі відаў:

• Група А (сіне-зялёны). Сустракаецца ў 70% выпадкаў, змяшчаецца ў хларапластах ўсіх вышэйшых раслін і водарасцяў.
• Група В (жоўта-зялёны). У астатніх 30% таксама выяўляецца ў раслін і водарасцяў вышэйшых відаў.
• Групы С, D і Е сустракаюцца нашмат радзей. Маюцца ў хларапластах некаторых відаў ніжэйшых багавіння і раслін.

У чырвоных і бурых марскіх водарасцяў ў хларапластах не так ужо і рэдка могуць мецца зусім іншыя віды арганічных фарбавальнікаў. У некаторых жа багавінні наогул ўтрымліваюцца ці ледзь не ўсе існуючыя пігменты хларапластаў.

функцыі хларапластаў

Зразумела, асноўнай іх функцыяй з'яўляецца пераўтварэнне светлавой энергіі ў арганічныя кампаненты. Сам фотасінтэз адбываецца ў Гран пры непасрэдным удзеле хларафіла. Ён паглынае энергію сонечнага святла, пераводзячы яе ў энергію узбуджаных электронаў. Апошнія, валодаючы залішняй яе запасам, аддаюць лішкі энергіі, якая выкарыстоўваецца для раскладання вады і сінтэзу АТФ. Пры распадзе вады утворыцца кісларод і вадарод. Першы, як мы ўжо пісалі вышэй, з'яўляецца пабочным прадуктам і вылучаецца у навакольную прастору, а вадарод звязваецца з асаблівым бялком, ферредоксином.

Ён зноў акісляецца, перадаючы вадарод адраджэнцам, які ў біяхіміі пазначаецца абрэвіятурай НАДФ. Адпаведна, яго адноўленая форма - НАДФ-H2. Прасцей кажучы, у працэсе фотасінтэзу адбываецца вылучэнне наступных рэчываў: АТФ, НАДФ-H2 і пабочнага прадукту ў выглядзе кіслароду.

Энергетычная ролю АТФ

Якая ўтвараецца АТФ вельмі важная, бо з'яўляецца асноўным «акумулятарам» энергіі, якая ідзе на розныя патрэбы клеткі. НАДФ-H2 ўтрымлівае аднаўляльнік, вадарод, прычым гэта злучэнне здольна лёгка яго аддаваць у выпадку неабходнасці. Прасцей кажучы, гэта эфектыўны хімічны аднаўляльнік: у працэсе фотасінтэзу адбываецца мноства рэакцый, якія без яго папросту не змогуць працякаць.

Далей у справу ўступаюць ферменты хларапластаў, якія дзейнічаюць у цемры і па-за гран: вадарод з аднаўляльніка і энергія АТФ выкарыстоўваюцца хларапластамі для таго, каб пачаць сінтэз шэрагу арганічных рэчываў. Бо фотасінтэз адбываецца ва ўмовах добрай асветленасці, назапашаныя злучэння ў цёмны час сутак выкарыстоўваюцца для патрэб саміх раслін.

Вы справядліва можаце заўважыць, што гэты працэс у некаторых аспектах падазрона падобны на дыханне. Чым адрозніваецца ад яго фотасінтэз? Табліца дапаможа вам разабрацца ў гэтым пытанні.

пункты параўнання	фотасінтэз	дыханне
калі адбываецца	Толькі днём, пры сонечным святле	У любы час
дзе працякае	Клеткі, якія змяшчаюць хларафіл	Усе жывыя клеткі
кісларод	вылучэнне	паглынанне
СО2	паглынанне	вылучэнне
арганічныя рэчывы	Сінтэз, частковае расшчапленне	толькі расшчапленне
энергія	паглынаецца	вылучаецца

Вось чым адрозніваецца ад дыхання фотасінтэз. Табліца наглядна паказвае асноўныя іх адрозненні.

Некаторыя «парадоксы»

Большая частка далейшых рэакцый працякае тут жа, у стромой хларапласту. Далейшы шлях сінтэзаваных рэчываў розны. Так, простыя цукру адразу выходзяць за межы арганоідаў, назапашваючыся ў іншых частках клеткі ў выглядзе полисахаров, перш за ўсё - крухмалу. У хларапластах адбываецца як адклад тлушчаў, так і папярэдняе накапленне іх папярэднікаў, якія затым выводзяцца ў іншыя вобласці клеткі.

Варта выразна разумець, што ўсе рэакцыі сінтэзу патрабуюць каласальнага колькасці энергіі. Адзіным яе крыніцай з'яўляецца ўсё той жа фотасінтэз. Гэта працэс, які часцяком патрабуе столькі энергіі, што яе прыходзіцца атрымліваць, руйнуючы рэчывы, утвораныя ў выніку папярэдняга сінтэзу! Такім чынам, большая частка энергіі, якая атрымліваецца ў яго ходзе, якія ідуць на правядзенне мноства хімічных рэакцый ўнутры самой расліннай клеткі.

Толькі некаторая яе доля выкарыстоўваецца для непасрэднага атрымання тых арганічных рэчываў, якія расліна бярэ для ўласнага росту і развіцця альбо адкладае ў форме тлушчаў або вугляводаў.

Статычныя Ці хларапласты?

Прынята лічыць, што клеткавыя арганоіды, у тым ліку і хларапласты (будова і функцыі якіх намі падрабязна распісаны), знаходзяцца строга ў адным месцы. Гэта не так. Хларапласты могуць перамяшчацца па клетцы. Так, на слабым святле яны імкнуцца заняць становішча блізу найбольш асветленай боку клеткі, ва ўмовах сярэдняй і слабой асветленасці могуць выбіраць нейкія прамежкавыя становішча, пры якіх ўдаецца "злавіць" больш за ўсё сонечнага святла. Гэта з'ява атрымала назву «фототаксис».

Як і мітахондрыі, хларапласты з'яўляюцца даволі-такі аўтаномнымі арганоідаў. У іх маюцца ўласныя Рыбасомы, яны сінтэзуюць шэраг высокоспецифичных бялкоў, якія выкарыстоўваюцца толькі імі. Ёсць нават спецыфічныя ферментныя комплексы, пры працы якіх выпрацоўваюцца асаблівыя ліпіды, патрабаваныя для пабудовы абалонак ламелл. Мы ўжо гаварылі пра будовы пракарыятычнай паходжанні гэтых арганоідаў, але варта дадаць, што некаторыя навукоўцы лічаць хларапласты даўнімі нашчадкамі нейкіх паразітычных арганізмаў, якія спярша сталі сімбіёнтах, а затым і зусім ператварыліся ў неад'емную частку клеткі.

значэнне хларапластаў

Для раслін яно відавочна - гэта сінтэз энергіі і рэчываў, якія выкарыстоўваюцца расліннымі клеткамі. Але фотасінтэз - гэта працэс, які забяспечвае пастаяннае назапашванне арганічнага рэчыва ў маштабах усёй планеты. З вуглякіслага газу, вады і сонечнага святла хларапласты могуць сінтэзаваць велізарная колькасць самых складаных высокамалекулярных злучэнняў. Гэтая здольнасць характэрная толькі для іх, і чалавек пакуль далёкі ад паўтарэння гэтага працэсу ў штучных умовах.

Уся біямаса на паверхні нашай планеты абавязаная сваім існаваннем гэтым драбнюткім арганоідаў, якія знаходзяцца ў глыбінях раслінных клетак. Без іх, без які праводзіцца імі працэсу фотасінтэзу на Зямлі не было б жыцця ў яе сучасных праявах.

Спадзяемся, вы даведаліся з гэтага артыкула пра тое, што такое хларапластамі і якая яго роля ў раслінным арганізме.